周永锋课题组

概况

2025年8月16日，中国农业科学院深圳农业基因组研究所周永锋研究员团队在国际知名学术期刊Plant Communications上在线发表了题为“The genomic design of fruit metabolomes”的综述论文，围绕果实代谢组的基因组设计展开，指出水果作为重要营养来源，其驯化和改良虽提升了产量与抗病性，却导致风味、香气等感官品质下降；随着多组学（如基因组学、代谢组学）和基因编辑（如CRISPR-Cas9）技术发展，通过基因组设计改善果实品质成为可能。论文系统阐述了果实感官性状（糖、酸、香气、颜色）的代谢组学研究进展，包括这些性状的遗传基础、合成途径及相互间的代谢交叉与协同调控，还介绍了基因组设计在果实感官性状改良中的应用（如基因编辑、uORFs精细调控等案例），并探讨了当前面临的挑战（如复杂遗传网络解析、基因编辑脱靶效应）与未来展望（多组学、人工智能与精准育种结合），旨在为果实感官品质的定向改良和智能育种提供理论基础与参考。

摘要

作为维生素、矿物质和膳食纤维的主要来源，水果是保障全球饮食充足的关键要素。驯化和改良提高了水果的产量和抗病性，但降低了其风味和香气。随着基因组学、代谢组学和CRISPR-Cas9等多组学和基因编辑技术的快速发展，通过基因组设计改良水果品质已成为可能。然而，水果的感官性状（包括糖、酸、香气和颜色）受多个基因复杂调控，这是当前数量遗传研究中的一个挑战。在水果研究中，代谢组学通过反向遗传学，比其他组学更直观地反映基因表达和蛋白质-蛋白质相互作用。建立代谢物与表型变化之间的关联，以及整合代谢组学与其他组学数据，是聚焦于水果品质和基因组育种的代谢组学研究的关键方面。本文全面综述了水果感官性状代谢组学的研究进展，以及整合代谢组学的基因组设计的未来展望，旨在深化对多组学技术的理解，推动代谢组学在水果研究中的应用与发展，并为改良水果感官品质奠定坚实的理论基础。

关键词：代谢组学、基因组育种、颜色、风味、香气、园艺学

论文设计思维导图

研究背景

代谢组学继基因组学和蛋白质组学之后于20世纪90年代后期兴起，是连接基因型与表型的关键桥梁（Fiehn 2002；Shen等2023；Nicholson和Lindon 2008）。该技术已在医学领域广泛应用，尤其在疾病诊断、疾病进展预测及药物代谢efficacy评估方面（DeBerardinis和Keshari 2022）。逐渐地，它在农林育种、 livestock疾病预防以及食品化学加工技术中也发挥着重要作用。然而，与在拟南芥（Wu、Tohge等2018；Huang、Jiang等2019）、烟草（Goetz等2017）、番茄（Gao等2019；Klee和Tieman 2013；Zhu等2018）等植物中的广泛应用不同，水果发育过程中代谢物的复杂性和环境敏感性，以及样品处理困难和成本高昂等问题，制约了代谢组学技术在水果研究中的发展。

近百年来，在自然选择和驯化过程中，产量和抗病性已成为水果栽培和育种的主要目标（Zhou、Muyle和Gaut 2019）。然而，“桃无桃味”（Cao等2022）和“番茄无番茄味”（Gao等2019；Zhu等2018）等现象已成为亟待解决的紧迫问题。此外，颜色不仅反映与风味相关的代谢过程，还显著影响消费者对水果品质的评估。水果感官性状（糖、酸、香气和颜色）之间的复杂相互作用需要全面深入的研究。在代谢网络的复杂相互作用下，单性状育种方法存在明显局限性。因此，系统阐明代谢途径及其调控网络至关重要。例如，类胡萝卜素代谢过程中的一些中间产物或衍生物也有助于挥发性有机化合物（VOCs）的组成（Nisar等2015）。高糖含量会促进花青素的合成和积累，而花青素水平的变化与果实涩味和抗氧化特性等风味相关性状有关（Jaakola 2013）。味觉、颜色和香气之间的复杂网络相互作用需要广泛而深入的研究。

4.0育种（Wallace、Rodgers-Melnick和Buckler 2018）是指在基因组学（Crossa等2017）、大数据和人工智能（Huang等2022）等现代技术支持下的智能化、精准育种阶段，这将显著加快育种进程。与传统育种方法相比，它更注重遗传信息的深度挖掘和利用。然而，鉴于果树显著复杂的遗传背景和高度的杂合性，以及农艺性状往往受基因和栽培环境共同影响，关于水果感官性状的研究相对有限。本文主要论述了与水果感官性状相关的代谢组学最新研究进展，总结了不同物种水果代谢组学的差异与联系、基因组设计在水果感官性状中的应用，以及未来水果感官性状基因组设计的发展趋势和方向，旨在为水果品质的定向改良提供理论支持，并为加快优质水果品种的育种提供路线图。

内容解析

1、水果驯化过程中丢失的感官性状

水果通过多个维度在提升全球粮食安全方面发挥着关键作用。根据联合国粮农组织（FAO）的数据，2021年全球水果的种植面积和产量如图1A所示（https://www.fao.org/faostat/en/#data）。然而，驯化是通过长期的人工选择和遗传资源的改良实现的，培育出的水果更符合种植者的偏好和需求，但同时也伴随着水果风味的降低和丧失（Zhang和Hao 2020；Zhao等2019）。

随着人类基因组“端粒到端粒”（T2T）的历史性突破（Miga等2020），水果中与T2T相关的研究已有报道(图1B)。葡萄是首个完成基因组测序的水果(图1)（Jaillon等2007），同时，多种物种的基因组信息也在不断更新（Velasco等2007；Girollet等2019；Shi等2023）。随后，木瓜（Ming等2008）、苹果（Daccord等2017；Zhang等2019；Velasco等2010）、草莓（Edger等2019；Jin等2023；Zhou等2023；Shulaev等2011）、香蕉（D’hont等2012；Huang等2023）、甜瓜（Ruggieri等2018；Garcia-Mas等2012；Li等2023）、甜橙（Xu等2013；Wu、Terol等2018）、桃（Initiative等2013；Cao等2021）等水果的基因组信息已被报道并持续更新（Wu等2013；Chagné等2014；Sun等2023；Deng等2022；Guo等2013；Han等2023；Huang等2013；Huang等2016；Liu等2014；Yang、Han等2023；Wu等2014；Ming等2015；Qin等2017；Luo等2020；Xiao等2017；Teh等2017；Lin等2017；Wang、Li等2022；Rendón-Anaya等2019；Zhu等2019；Sahu等2019；Wang、Luo等2020；Colle等2019；Wang 2021；Jiang等2020；Chen、Xie等2021；Bao等2023）。这些基因组信息将为精准育种提供坚实的理论基础，包括与水果风味相关基因的精确定位、其遗传机制的揭示，以及为定向改良风味而对优质野生种质资源的挖掘。

通过对野生和栽培水果的代谢组学分析，发现了大量差异代谢物(图1C)（Jing等2023；Ren等2021；Huang等2022；Renner等2021；Xiao等2023）。例如，野生苹果中与涩味、酸味和苦味相关的物质（如单宁和有机酸）含量显著高于栽培品种，这表明在苹果驯化过程中，此类物质的积累量显著减少（Liao等2021）。在酸枣驯化为栽培枣的过程中，也观察到酸度降低、糖含量增加的现象（Huang等2016）。

图1 世界水果生产、基因组及代谢组研究进展

(A) 世界水果产量及收获面积。(B) 多种水果的基因组及基因组更新。(C) 驯化过程中的代谢物进化。

值得注意的是，番茄中糖含量与果实大小呈负相关。有趣的是，挥发性有机化合物（VOCs）水平的升高可增强感知到的甜度，这对“果实大小与风味相关性状相关性弱或无相关性”这一传统观点提出了挑战（Tieman等2017；Goulet等2012；Klee和Tieman 2018）。总之，整合多组学数据构建全面的调控网络，通过基因编辑精准编辑关键基因，并结合机器学习，能够快速、准确、定向地培育水果新品种，为水果驯化和品质改良提供技术支持。

2、水果感官性状的遗传基础与合成代谢途径

目前，已鉴定出超过300,000种植物代谢物，它们根据来源和功能被分为初级代谢物和次级代谢物。初级代谢物（如碳水化合物、脂质和核苷酸）对植物的生命与生长至关重要，而次级代谢物（包括生物碱、酚类和黄酮类）主要在应激反应以及保护、竞争等方面发挥作用。与水果感官性状相关的代谢物（糖、有机酸、色素（决定颜色）和挥发性有机化合物（VOCs，决定香气））的遗传基础及合成代谢途径如图2所示并得到其支持。

水果中的糖、有机酸、挥发性有机化合物（VOCs）和色素的生物合成是相互关联的代谢过程，均依赖于光合作用产生的碳源(图2、图3)。这些代谢途径在一个中心代谢节点——磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）处分支。糖代谢不仅为三羧酸循环（TCA循环）提供必要的碳骨架（该循环会导致有机酸积累），还通过脂质、氨基酸和萜类途径为挥发性有机化合物的生物合成提供碳骨架，并通过MEP途径（类胡萝卜素）和苯丙烷途径（花青素）为色素生成提供碳骨架。光信号，尤其是通过转录因子HY5，在这些代谢分支的协调调控中发挥着关键作用。此外，有机酸水平可对糖代谢产生反馈抑制，从而形成一个复杂且动态的代谢网络，维持水果品质相关性状间的碳通量平衡。

图2 果实中初生和次生代谢物的主要途径

图3 果实中糖、酸、色素与香气成分的关系。CCD，类胡萝卜素裂解双加氧酶

3、糖代谢：主要的蔗糖积累与调控

为水果的甜味主要归因于果糖、葡萄糖、蔗糖等可溶性糖，以及淀粉、山梨糖醇、肌醇、半乳糖、甘露醇、丙酮酸和葡萄糖酸等其他化合物（Yamaki和Ishikawa，1986）。不同水果物种和品种中，主要的糖存在显著差异：己糖（果糖和葡萄糖）是葡萄和苹果中主要的可溶性糖（Zhu等，2023）。然而，根据水果糖成分的比例和聚类分析结果，枇杷（Sortino等，2022；Liu、Song等，2024）和西瓜（Ren等，2021；Umer等，2020）种质资源的果实糖积累类型可分别分为蔗糖积累型和己糖积累型(补充表1)。

在可溶性糖中，蔗糖的积累在进化中占据主导地位（Ren等，2021）。这种主导地位源于蔗糖作为植物中长距离运输的主要糖类，以及其在能量储存和信号传导中的核心功能（Chen、Zhang等，2021）。与果糖等其他单糖相比，蔗糖具有更高的化学稳定性和更低的渗透压，因而具备显著的进化优势，这促进了其高效运输和大量储存，而这对于植物应对环境胁迫和进行能量分配至关重要。近期深入的进化分析（如比较基因组学、系统发育分析）成功鉴定出多个控制蔗糖含量的关键基因家族及其成员。这些基因在蔗糖的生物合成（如蔗糖磷酸合成酶基因SPS）（Vimolmangkang等，2016）、运输（如蔗糖转运蛋白基因SUT/SUC、糖输出转运蛋白基因SWEETs）（Xue等，2022；Stein和Granot，2019）和分解代谢（如蔗糖合成酶基因Susy、转化酶基因INV）（Wei等，2021）中发挥着关键作用。

关键的是，通过进化分析筛选出的这些关键候选基因的功能，已在多种模式植物和作物中通过稳定遗传转化技术(如转基因过表达、基因敲除/敲低)得到直接验证（Ren等，2021；Deng、Mai和Niu，2019）。实验证据证实，调控这些基因的表达会显著改变蔗糖的积累水平，进而影响植物的生长、发育、产量和抗逆性。

糖代谢由转录因子（bHLH/MYB/WRKY等）调控（Zhang等，2023；Cao等，2016），这些转录因子通过动态平衡合成-运输-储存过程以响应能量/胁迫信号，同时还会被表观遗传标记（如DNA甲基化、组蛋白修饰）（Huang、Liu等，2019；Ma等，2021；Li等，2020）和环境信号（激素/胁迫/微生物）重新编程，共同塑造碳分配模式。

除蔗糖外，可溶性糖在水果品质中发挥着多方面的作用：山梨糖醇作为蔷薇科特有的碳转运体，具有低渗透压和抗氧化能力（Li等，2018）；果糖具有高甜度和渗透调节功能，葡萄糖提供能量底物和色素糖基化前体；海藻糖和棉子糖家族通过稳定生物大分子增强抗逆性。通过协调的碳分配（如通过山梨糖醇向果糖的转化优化糖酸比）、信号传导（葡萄糖-HXK通路）和细胞稳态（海藻糖介导的膜保护），这些糖类共同塑造了水果的风味、颜色和采后耐贮性。

4、酸代谢：有机酸的动态平衡

水果中存在的有机酸包括苹果酸（MA）、柠檬酸（CA）、酒石酸（TA）、奎宁酸、琥珀酸、草酸、乙酸和抗坏血酸（AsA，即维生素C）等（Guo等，2019）。根据主要有机酸类型，水果可分为苹果酸型（如苹果）、柠檬酸型（如柠檬）和酒石酸型（如葡萄）。此外，氨基酸也是水果风味的组成部分（Kader，2008；Klee，2010），例如谷氨酸带来“鲜味”，丙氨酸或赖氨酸与甜味密切相关，而苯丙氨酸或酪氨酸则会产生苦味（Song等，2019）。

水果中有机酸的积累主要由其生物合成、相互转化、运输和降解速率之间的平衡所控制，而这种平衡受相互关联的代谢途径网络调控（Etienne等，2013；Hu等，2016）。其中，三羧酸（TCA）循环是有机酸生物合成的核心途径。柠檬酸和苹果酸是主要成分，它们通过柠檬酸合酶（CS）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）（Zhi等，2021）、苹果酸脱氢酶（MDH）等关键酶合成，并通过苹果酸酶（ME）、顺乌头酸酶（ACO）（Liu、Zhao等，2024）、异柠檬酸脱氢酶（IDH）（Zhang等，2021）等酶降解。此外，γ-氨基丁酸（GABA）分流、乙酰辅酶A相关途径以及糖酵解分支也加剧了有机酸代谢的复杂性（Sheng等，2017）。质膜上的有机酸转运蛋白（铝激活苹果酸转运蛋白，ALMT）也能调控细胞质中有机酸的动态平衡，保障代谢过程的连续性和稳定性（Bai等，2012）。

此外，有机酸的积累并非单一途径作用的结果，而是不同发育阶段及各细胞器间多个代谢途径协同调控的结果。发育早期：糖酵解与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、苹果酸脱氢酶（MDH）协同促进有机酸的合成。细胞膨大中期：液泡储存能力增强，有机酸被隔离到液泡中。成熟阶段：苹果酸酶（ME）、异柠檬酸脱氢酶（IDH）等降解酶的表达量上升，导致酸度降低。这些过程受到转录因子（bHLH/MYB/WRKY等）、酶活性及环境信号的精细调控，最终形成不同水果物种特有的多样化有机酸图谱。环境影响方面：光照不足、温度升高、钙缺乏等因素均会抑制有机酸的积累。值得注意的是，在果实发育过程中，有机酸的动态变化比糖更为显著且敏感——糖通常从发育早期到成熟阶段稳步积累，而有机酸则发生剧烈变化（如早期快速合成、成熟阶段逐渐降解），使其成为调节风味平衡的关键变量。

5、颜色代谢：色素合成与着色

花青素：花青素是植物中广泛分布的水溶性色素，属于类黄酮化合物，具有C6（A环）-C3（C环）-C6（B环）的基本碳骨架结构（Winkel-Shirley，2001；Zhang等，2020；Liang等，2008）。由于B环的R1和R2位发生甲基化和羟基化取代反应，形成了多种花青素类型，如天竺葵素（Pg）、矢车菊素（Cy）、芍药素（Pn）、飞燕草素（Del）、锦葵素（Mv）和矮牵牛素（Pt）(图4)。不同水果中的花青素类型存在差异，例如，苹果中以矢车菊素-3-半乳糖苷为主，而葡萄中则主要含有矢车菊素-3-O-葡萄糖苷和锦葵素-3-O-葡萄糖苷(补充表1)。

花青素的生物合成与代谢途径是一个复杂且受到精细调控的过程，目前已有相对深入的研究(图2)。花青素合成途径可分为三个阶段：（1）前体合成阶段（苯丙烷途径）。该阶段始于芳香族氨基酸苯丙氨酸，生成黄烷酮类前体物质。（2）类黄酮骨架生物合成阶段。这是形成类黄酮骨架的核心步骤，也是区分黄烷酮、黄烷醇、花青素等不同类别化合物的分支点。（3）修饰与隔离阶段。花青素本身不稳定，通常在经过糖基化、酰化和甲基化修饰后，被运输到液泡中进行稳定储存。

花青素代谢受到复杂的多层次调控，涉及转录水平（Amato等，2019）、转录后修饰、激素信号及环境因素等多个方面（LaFountain和Yuan，2021）。其中，MYB-bHLH-WD40（MBW）复合体（Hu等，2016）是最重要的转录调控核心。同时，乙烯（Ni等，2023）、脱落酸（ABA）（Lama等，2020）、生长素（Wang、Han等，2020）、茉莉酸（JA）（An等，2021）等植物激素，以及温度（Ryu等，2020）、光照（Alabd等，2022）等环境信号，在调控花青素合成中也发挥着关键作用。

类胡萝卜素：类胡萝卜素由异戊二烯骨架构成，属于脂溶性色素，主要存在于质体中。通常而言，天然类胡萝卜素超过1200种，是地球上含量第二丰富的天然色素（http://carotenoiddb.jp/）（Nisar等，2015；Sun等，2022）。根据化学结构中是否含氧量，它们可分为两类：胡萝卜素（如α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素）和叶黄素（如叶黄素、玉米黄质）。类胡萝卜素的颜色和光保护能力取决于其共轭双键的数量。类胡萝卜素在柑橘、芒果等水果中大量积累。其中，番茄红素具有抗氧化、保护心血管甚至预防癌症等功能，广泛存在于番茄、西瓜、番石榴、木瓜、葡萄柚中（Story等，2010）。它们还作为脱落酸（ABA）、独脚金内酯等植物激素的前体，参与这些激素的合成与代谢（Alder等，2012）。

类胡萝卜素的代谢是一个“合成-降解”的动态平衡过程，受一系列酶和基因的精确调控。不同水果的代谢偏向（合成积累或降解转化）决定了类胡萝卜素的最终组成。类胡萝卜素的合成可通过细胞质中的甲羟戊酸（MVA）途径或质体中的甲基赤藓糖醇磷酸（MEP）途径启动，核心步骤在质体中完成(图3)。其合成可分为三个阶段：（1）前体合成阶段。以MEP途径为核心，涉及1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶（DXPS）、香叶基香叶基焦磷酸合成酶（GGPS）；（2）类胡萝卜素骨架合成阶段。包括八氢番茄红素合成酶（PSY）、八氢番茄红素脱氢酶（PDS）、ζ-胡萝卜素脱氢酶（ZDS）；（3）环化与修饰阶段。包括β-环化分支（β-环化酶LCYB、羟化酶HYDB）和α-环化分支（LCYB和α-环化酶LCYE）(图2)。类胡萝卜素的降解主要通过氧化裂解进行，分为特异性降解和非特异性降解。类胡萝卜素可在类胡萝卜素裂解双加氧酶（CCDs）和9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCEDs）的催化下，分别生成具有生理活性的产物，如香气物质（如β-紫罗兰酮）和黄质醛（脱落酸合成的前体）(图3)。类胡萝卜素也可在脂氧合酶（LOX）等非特异性酶的催化下降解，这一过程发生在果实衰老或胁迫条件下。

类胡萝卜素的生物合成受到多层次调控。MYB（Wu等，2020）、bHLH、AP2/ERF等转录因子可通过结合关键生物合成基因的启动子区域来调控其表达。植物激素，尤其是乙烯和脱落酸（ABA），在果实成熟过程中通过信号转导途径影响类胡萝卜素相关基因的表达。此外，光照、温度等环境因素通过调控信号网络影响类胡萝卜素的积累。

甜菜红素：与类胡萝卜素和花青素不同，甜菜红素的生物合成尚未完全阐明（Polturak等，2018；Chen、Xie等，2021；Gandía-Herrero和García-Carmona，2013）。甜菜红素积累在液泡中，分为两类：甜菜青素（红紫色）和甜菜黄素（黄橙色），两者在火龙果中含量丰富（Hatlestad等，2012；Hatlestad等，2015）。近期研究发现，WRKY、MYB和ERF等转录因子是甜菜红素生物合成的关键调控因子（Hatlestad等，2015；Cheng等，2017）。值得注意的是，在植物物种中，甜菜红素和花青素具有互斥性，目前尚未发现两者在同一生物体内共存的例子(图3)（Maeda和Dudareva，2012）。这种排他性分布被认为源于进化分歧或潜在的代谢冗余，即两种色素合成途径的同时存在可能对植物的生理效率而言是不必要的，甚至是有害的。

6、香气代谢：挥发性化合物的合成与调控

目前，已在水果中检测到超过2000种芳香化合物（Sánchez-Rodríguez等，2019；El Hadi等，2013；Hui等，2010；Liu、He和Song，2018）。挥发性有机化合物（VOCs）包括酯类、醇类、醛类、酮类、萜类等，它们既是植物抵御病虫害和植食性动物的自我保护机制，也有助于形成其独特的香气特征(补充表1、图1)（García-Gómez等，2020；Xia等，2020；Zhang、Wu等，2024；Li等，2021；Mayuoni-Kirshinbaum和Porat，2014）。苹果以丁酸乙酯、己醇等酯类和醇类为主，散发清新的甜果香气（Yang等，2021；Espino-Díaz等，2016）。草莓含有乙酸甲酯、苯乙醇等酯类和芳香族化合物，产生浓郁的甜味香气；葡萄则以香叶醇、芳樟醇等萜类和醇类为特征，呈现花香和果香（Schwab、Davidovich-Rikanati和Lewinsohn，2008）。芒果含有己醛、月桂烯等醛类和萜类，具有热带水果香味（Li等，2017）。柑橘类水果以柠檬烯、萜品烯等单萜类为特征，释放出典型的柑橘香气（Zhang等，2017；Nguyen等，2009）。这些差异不仅决定了水果独特的风味特征，也为育种中的香气指纹信息提供了依据（Xiao等，2021）。

水果中挥发性有机化合物（VOCs）的积累是一个高度时空特异性的生物学过程。它不仅受前体物质的可获得性和代谢酶表达的限制，还受到复杂调控网络的精细调控，包括转录因子（TFs）调控、激素信号（如乙烯）（Tobaruela等，2021）以及环境（如温度和光照）响应机制（Yan等，2018）。在这些转录因子中，AP2/ERF家族在脂肪酸衍生物和萜类化合物的生物合成中尤为重要（Feng等，2020），而MYB家族广泛参与苯丙烷类和芳香族化合物的调控，bHLH和WRKY家族则常作为MYB或ERF转录因子的共调控因子发挥作用（Lu等，2021）。

7、果实感官性状的代谢互作与协同调控

为果实感官性状的四要素——糖、酸、香气和色泽——通过协同代谢网络相互作用（Zhang等，2023）。这种调控不仅体现在物质合成的资源分配上，还通过信号转导、底物竞争和转录调控实现精确协同，为果实品质改良提供了一种系统性的靶向育种途径。

糖作为调控碳流和信号传导的核心枢纽。作为光合作用的终产物，糖不仅是果实中能量和物质合成的基础，还作为核心信号分子调控其他感官性状。例如，苹果果实中蔗糖的积累会抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的活性（Wei等，2021）。蔗糖和山梨糖醇作为分子触发因子，可激活桃果肉中花青素的生物合成，而果糖则似乎通过诱导转录抑制因子来减弱着色强度（Wang、Cao等，2022）。

有机酸（如柠檬酸、苹果酸）通过调节细胞内微环境（如液泡pH）和底物可获得性，连接着糖、色素和香气。例如，花青素的稳定性高度依赖pH：在酸性条件下（pH<5），它们以稳定的红色矢车菊素形式存在；但当pH升高时（如苹果酸降解导致液泡pH超过6），它们容易异构化为无色或棕色形式。在柑橘中，柠檬酸维持液泡的酸性（pH 3.5-4.5）以稳定类胡萝卜素（如β-隐黄质）——代谢失衡导致的柠檬酸减少会引起类胡萝卜素氧化和颜色变淡。此外，酸性条件会激活酯合成酶（如AAT），促进醇向酯的转化（如己醇转化为己酸乙酯）；中性/碱性条件则会抑制这一过程，使香气从“果香”转变为“草香”。

挥发性有机化合物（VOCs）的合成与颜色（色素）的形成通常通过共享的转录调控因子和信号通路来协同进行，其中MYB-bHLH-WD40（MBW）复合体和乙烯信号通路是核心调控节点。MBW复合体的多靶点调控是这种协同作用的关键。在草莓果实中，由FaMYB10和FabHLH3形成的复合体不仅能激活花青素合成基因（如FaANS），还能上调酯类合成基因（如FaAAT1），从而使果实成熟过程中花青素（红色）与乙酸甲酯（甜味香气）同步积累。作为一种成熟信号，乙烯通过活性氧（ROS）信号网络协调香气与颜色代谢。在苹果中，乙烯处理会上调脂氧合酶（LOX）和二氢黄酮醇还原酶（DFR，花青素合成酶）的表达，使果实既能积累己酸乙酯，又能合成矢车菊素（红色）。这种由乙烯-ROS介导的协同作用，解释了为何“完全成熟”的果实往往既具有浓郁的香气，又拥有鲜艳的色泽。

果实感官性状的代谢互作网络为精准育种提供了“多靶点协同”改良策略，可避免单一性状改良导致的品质失衡。未来，结合多组学数据构建“糖-酸-香气-色泽”互作网络模型，辅以机器学习或人工智能（AI）预测关键调控节点，将能实现果实感官性状的“定制化”设计。例如，可定向培育“高糖低酸-浓郁果香-鲜红色泽”的苹果品种或“低糖高酸-清新花香-橙黄色泽”的柑橘品种，以满足多样化的消费需求。

8、果实感官性状的基因组设计

植物精准育种是指利用现代生物技术手段，精准鉴定、操作和聚合目标性状的遗传基础，从而实现作物性状定向改良的育种策略(图4)（Mascher等，2024）。精准育种的快速发展源于三大社会需求：粮食安全压力、气候变化挑战以及消费升级需求。精准育种核心技术的进展体现在基因编辑技术(包括CRISPR-Cas系统的优化与创新、表观遗传编辑及递送系统的优化)（Mou等，2024）、高通量基因组学与分子设计（包括泛基因组研究和人工智能辅助设计）以及合成生物学应用（包括人工染色体和代谢途径重构）（Li等，2024）等方面。然而，这些技术已逐渐应用于水稻（Wang等，2017）、小麦（Lin等，2020）等作物，而在果实品质育种领域的研究仍相对有限（Ma、Ma和Zhou，2023）。

图4 果实感官性状的基因组设计：从代谢物生物合成到精准育种

上游开放阅读框（uORFs）的精细调控：作为mRNA 5'非翻译区的关键调控序列，uORFs可通过碱基编辑等方式微调翻译效率，从而精确调控下游主基因的表达。例如，利用植物高效胞嘧啶碱基编辑器（A3A-PBE）对草莓FvebZIPs1.1基因的保守uORF进行编辑，在T0代获得了7种新的uORF突变体，其中纯合突变体能显著提高果实含糖量且不影响植株生长，这表明精确编辑uORFs可精细调控果树的数量性状，且新的基因型和性状可通过无性繁殖稳定传递（Xing等，2020）。该技术为草莓等无性繁殖果树的品质改良开辟了新途径，有望培育出不同甜度的品种，以满足多样化的市场需求。

研究表明，靶向敲除番茄中的SlCDPK27和SlCDPK26基因可提高果实甜度，同时保持最佳的果实重量和产量（Zhang、Lyu等，2024）。这一突破为理解调控番茄果实糖积累的遗传调控机制和分子通路提供了重要见解。以红果番茄为材料，研究人员开发了一种采用多基因编辑技术的策略，能够快速精准地创制出7个具有不同果实颜色的番茄品种（Yang、Ali等，2023）。研究表明，该方法对单果重、单株产量、可溶性固形物含量、维生素C含量等关键农艺性状无显著影响（Yang、Ali等，2023）。此外，研究通过CRISPR-Cas9技术成功编辑了葡萄中的VvDXS1基因，显著提高了单萜类化合物的含量，使非麝香葡萄品种产生了麝香风味（Yang等，2024）。

将基因修饰精确延伸至上游元件的调控策略，在果实品质育种中已开始形成。尽管相关研究案例仍相对有限，但它已为果实品质改良提供了新的见解和方法。展望未来，随着研究的深入和技术的持续创新，该领域有望取得更多突破，为果实产业的发展注入新动力。

挑战与展望

尽管这些精准育种技术在作物抗逆性和品质育种中的应用日益广泛，但它们仍面临诸多挑战。一方面，果实感官性状受多基因和环境因素的共同调控，解析其复杂的遗传网络极具挑战性，需要进一步加强跨学科研究，以深入挖掘关键基因和调控元件。另一方面，尽管基因编辑技术不断优化，脱靶效应仍难以完全消除，开发更精准高效的基因编辑工具和脱靶检测技术，对于保障精准育种的安全性至关重要。

随着代谢组检测、基因组测序等技术的不断发展，代谢物的覆盖范围和鉴定精度将进一步提升，为性状与基因的联合分析提供数据支持。此外，新的基因编辑技术和工具的持续开发，以及多组学、人工智能与精准育种的深度融合，也将使果实感官性状或其他复杂植物性状的精准设计与调控成为可能。

题目	The genomic design of fruit metabolomes
中文	水果代谢组的基因组设计
参考	Hui Xue, Zhongjie Liu, Wenwen Liu, Guizhou Huang, Xu Wang, Mengrui Du, Chaochao Li, Xiaodong Xu, Jiacui Li, Xuanwen Yang, Hua Xiao, Yanling Peng, Yongfeng Zhou*. The genomic design of fruit metabolomes. Plant Communications, Volume 0, Issue 0, 101484
作者	薛辉
通讯	周永锋
期刊	Plant communication [2025-8-16 ] 原文链接文档查看文章下载
简介	对控制水果感官特性（如风味和颜色）的代谢-遗传网络有全面的了解，对于推进基因设计育种工作至关重要。本综述系统地阐明了这些网络以及基因设计育种在实现目标品质提升方面的最新进展，从而为未来水果品质的提升和智能化育种提供了参考依据。
封面