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周永锋课题组
Yong-feng Zhou lab
Yong-feng Zhou lab
| 题目 | The phased telomere-to-telomere reference genome of Musa acuminata, a main contributor to banana cultivars |
| 中文 | 小果野蕉（ Musa acuminata）T2T基因组 |
| 参考 | Liu X, Arshad R, Wang X, et al. The phased telomere-to-telomere reference genome of Musa acuminata, a main contributor to banana cultivars[J]. Scientific Data, 2023, 10(1): 631. |
| 作者 | Xin Liu, Rida Arshad |
| 通讯 | 黄慧润 |
| 期刊 | Scientific Data [2023-9-16 ] 文档查看 文章下载 |
| 简介 | Musa acuminata是香蕉栽培中的一个主要野生贡献者。在这里，我们报道了一份单倍体分辨率和端到端基因组的M. acuminata参考基因组，其中包括PacBio HiFi读数、Nanopore超长读数和Hi-C数据。两个单倍体组装的基因组大小分别估计为469.83 Mb和470.21 Mb。多次评估确认了基因组的连续性（contig N50: 16.53 Mb和18.58 Mb；LAI: 20.18和19.48）、完整性（BUSCOs: 98.57%和98.57%）和正确性（QV: 45.97和46.12）。重复序列占基因组大小的约一半。总共在两个单倍体组装中注释了40,889和38,269个蛋白编码基因，其中有9.56%和3.37%是新预测的。基因组比较发现了一个涉及M. acuminata染色体01和04之间的3 Mb和10 Mb的大型互换。这份M. acuminata的参考基因组为进一步了解Musa物种的亚基因组演变和香蕉的精确遗传改良提供了宝贵的资源。 |
| 备注 | 合作发表文章 |
香蕉是我们日常生活中熟悉得不能再熟悉的水果了，但是你确定自己真的和它是“老熟人”吗？
香蕉（Musa spp.），又名甘蕉，是一种多年生大型草本开花植物，属于单子叶植物纲姜目芭蕉科芭蕉属。
一般认为，香蕉原产于东南亚地区，包括印度以及中国南部。中国古代典籍常常将香蕉、芭蕉和甘蕉混用，关于香蕉食用的详细记载可见于《齐民要术》第十卷，《广志》曰：“剥其上皮，色黄白，味似蒲萄，甜而脆，亦饱人”。可以看出，中国古代是有食用蕉的，但食用口感似乎与我们平常吃的香蕉相去甚远，并且是有种子的。
这就奇怪了，为什么我们现在所食用的香蕉口感很好，和古籍中所记载的不是一回事呢？难道是香蕉背着我们偷偷进化了？
香蕉园（图片来源：Veer图库）
香蕉：没有进化，但被驯化
芭蕉，一般是指芭蕉属野生种，它们味苦涩、带有大量种子，不可食用。而我们平时食用的香蕉，一般指驯化种栽培香蕉。
从严格意义上说，无论是芭蕉、香蕉或者甘蕉，它们都是一类抽象名词，并不指代某一个具体品种，因此也常常被现代人们混用。
带种子的野芭蕉。左图是一种果皮颜色艳丽，成熟后自动炸裂开来的野芭蕉（Musa velutina）；右图是收集的该种的种子。（图片来源：中国科学院华南植物园）
那么是谁先想到将口味不佳的芭蕉驯化成可供人类食用的品种呢？
随着爱吃且爱钻研的科学家们的研究与分析，人们逐渐发现新几内亚地区可能是最早的香蕉驯化中心，在这里发现了早期的栽培记录。
现代大多数食用无籽蕉主要源自两种野生品种：小果野蕉（学名为Musa acuminata，AA，大多为长长的果实）和野蕉（学名为Musa balbisiana，BB，大多为圆圆胖胖的果实），经过种内或种间的杂交形成，进而产生了多种多样的现代栽培蕉。
左图为小果野蕉果实；右图为野蕉果实（图片来源：中国科学院华南植物园）
市面上常见的栽培品种属于人工杂交产生的三倍体，主要包括香蕉（AAA）、大蕉（AAB）和粉蕉（ABB）三大类。
香蕉（左图）、大蕉（中图）、粉蕉（右图）（图片来源：Veer图库）
它们属于单性结实，也就是说这类品种不经过授粉也可以结出果实。由于没有种子，生产上一般采用组织培养法进行大量种植。看到这里你或许就能明白，人们用给香蕉进行“绝育”的方式来去除黑黑的种子，从而让口感变得更好。
中间黑黑的小点是种子退化残留的种皮（图片来源：Veer图库）
虽然我们平时一般都是将香蕉当成茶余饭后的美味水果，但是香蕉的可食用指南远不止于此。
据不完全统计，芭蕉属野生品种不足百种，但产生的栽培蕉品种可达千种。这些品种在约140个国家广泛种植，主要是获取果实，口感差点的可以考虑酿酒，如香蕉啤酒、香蕉酒。
不仅如此，栽培蕉的假茎和叶还可以生产纤维，根部可以积累大量淀粉。在一些欠发达国家，香蕉还是人们的重要食物储备。
尽管有些香蕉品种不适合鲜食，低糖、低水分、富含纤维，生吃口感粗糙，但经过烹饪（如蒸、煮、烤和油炸等）过后，它们仍旧可以成为餐桌上的美味，在一些非洲国家甚至还被作为主食。
大蕉泡芙：一种非洲流行的街头小吃（图片来源：Veer图库）
这类烹食蕉一般属于大蕉类（AAB），全年结果，极其耐储藏，这也使得它们成为饥荒时期的宝贵食物来源。
我们可不是只会吃香蕉
当然，科学家们对香蕉的研究并不仅限于“吃”这个字上。随着基因组学这一研究领域的兴起与发展，科学家们自2007年以来，陆续开展果实作物基因组研究工作，先后探寻了葡萄、木瓜、苹果、林地草莓等果实的基因奥秘。
重要果实作物测序时间线（图片来源：参考文献[1]）
第一个香蕉基因组，严格意义来说是第一个野生芭蕉（小果野蕉）基因组，于2012年完成测序，极大地促进了下游功能育种的研究。
第一个小果野蕉基因组于2012年发表在《自然》杂志上（图片来源：参考文献[2]）
随后的10年内诞生了不少关于野生芭蕉的基因组研究，但始终没有一个栽培香蕉的参考基因组发布。栽培香蕉往往是多倍体，杂合度、重复序列含量高，因此基因组的解析并不容易。
2022年8月，距第一个野生芭蕉基因组发布后的第十年，中国科学院华南植物园的研究团队计划开展了对栽培香蕉（AAA）的全基因组研究，旨在揭示栽培香蕉的全基因组遗传成分，为追寻栽培香蕉遗传祖先以及鉴定关键驯化性状奠定研究基础。
研究团队选择的品种属于卡文迪许蕉（Cavendish）类的巴西蕉，这个品种在全世界范围内大量种植，市场份额占到了约50%。先前曾有过关于卡文迪许蕉基因组的研究，但分辨率、完整性不足。科学家们迫切期待着卡文迪许完整参考基因组的解析。
为什么好吃却不抗病？
全基因组的信息可以更好地帮助我们理解驯化的过程，哪些基因对栽培香蕉风味形成起了关键作用？为什么栽培香蕉的抗病性普遍低于野芭蕉？
带着这些疑问，研究团队进行了进一步的挖掘，发现与果实品质及风味相关的基因家族发生了显著扩张，包括蔗糖/二糖/寡糖代谢通路、淀粉代谢通路以及芳香物质合成相关通路。也就是说，它们参与香蕉果实中甜味、软糯口感、香气等的形成过程。
鲜食蕉和烹食蕉在口感风味上的巨大差异可能受到这部分基因控制。鲜食蕉往往吃起来更甜，这与果实成熟中可溶性糖的积累相关。
华南植物园中的巴西蕉（图片来源：中国科学院华南植物园）
尽管驯化后的香蕉风味更佳，但野生种却表现为具有更高的抗病性。这种情况并非只存在于香蕉中，大多数作物在驯化过程中往往都表现出抗病性的下降，这主要是由于驯化过程中遗传成分逐渐单一化。
特别是对于香蕉而言，由于特殊的无性繁殖模式，全世界范围内的巴西蕉可能都源自同一个个体，具有相同一套DNA。如果个体表现为对某种病易感，那么所有的个体也都难以避免。枯萎病就是一个例子，导致上一代全球流行的大麦客品种淡出市场。令人遗憾的是，近年来发现，巴西蕉同样对枯萎病易感。
研究人员对全基因组进行了抗病位点检测，发现相对野生芭蕉，巴西蕉中存在更少的抗性基因。
这与传统认知是相吻合的，但是考虑到巴西蕉的单系起源（它们的抗性基因是直接从亲本继承而来，因此抗性基因理应与亲本保持一致），这样的结果又是令人惊讶的，研究人员认为巴西蕉复杂的驯化过程可能造成这一独特性。此外，研究人员还在3号以及10号染色体上定位到关联枯萎病抗性的区域，为未来枯萎病研究指明方向。
结语
理解作物的驯化过程往往并不简单，例如亚洲稻（又称水稻）的起源就长期存在争议。三倍体香蕉基因组的成功解析为香蕉遗传学和育种提供了重要资源。确定栽培香蕉的祖先和驯化过程则是另一项极其重要的工作，将有助于我们理解香蕉多样性的形成途径，这是未来香蕉育种的关键。
未来植物学家们会结合大规模的种质资源调查，通过群体水平（比较个体与群体间的异同）研究，进一步厘清栽培香蕉的驯化起源过程，以便于育种学者选择合适的品种进行杂交。
小小的香蕉中藏着人类驯化果实的秘密，未来，植物学家们将为我们揭晓更多的驯化秘密，你期待吗？