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周永锋课题组
Yong-feng Zhou lab
Yong-feng Zhou lab
| 题目 | Pangenome analysis reveals genomic variations associated with domestication traits in broomcorn millet |
| 中文 | 全基因组分析揭示了与黍稷驯化特征相关的基因组变异 |
| 参考 | Chen J, Liu Y, Liu M, et al. Pangenome analysis reveals genomic variations associated with domestication traits in broomcorn millet[J]. Nature Genetics, 2023: 1-12. |
| 作者 | 陈金锋 |
| 通讯 | 刁现民, 汤沙 |
| 期刊 | Nature Genetics [2023-11-30 ] 原文链接 文档查看 文章下载 |
| 简介 | 黍稷是一种孤儿作物，具有改善谷物生产和质量、确保食品安全的潜力。在这里，我们呈现了对全球范围内516个扫帚谷子基因组的遗传变异、种群结构和多样性的研究。种群分析表明，驯化的扫帚谷子起源于中国的野生祖先。然后，我们基于32个代表性种质的长读取de novo基因组组装构建了一个基于图的扫帚谷子全基因组。我们的分析表明，结构变异与转座元件密切相关，当其位于编码或调控区域时影响基因表达。我们还鉴定了与31个关键的驯化和农艺性状相关的139个位点，包括候选基因和卓越单倍体，如LG1，用于穗部结构。因此，该研究结果为在扫帚谷子中开展基因组辅助育种计划提供了基础资源。 |
| 备注 | 合作发表文章 |
| 封面 |
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2023年12月1日，中国农业科学院作物科学研究所刁现民团队联合陈金锋团队在黍稷（也称糜子、黍子和大黄米）基因组学研究领域取得了重大进展。研究成功解析了覆盖全球范围的516份黍稷种质资源的遗传本底，明确了其起源和传播的演化史。更为重要的是，该团队成功从头组装了32个黍稷高质量基因组，建立了黍稷首个包含从单碱基到复杂结构变异的图基因组（Graph genome）。结合多年多点的表型鉴定，关联到大量与黍稷驯化和重要农艺性状育种选择的控制基因，为黍稷未来基础研究和分子育种搭建了平台。研究以Pangenome analysis reveals genomic variations associated with domestication traits in broomcorn millet为题发表在国际权威期刊《自然·遗传学》（Nature Genetics）杂志。
黍稷是人类最早的栽培谷物之一，具有重要历史和文化价值。在中国传统上，黍子和糜子统称为黍稷，黍子为糯性，糜子为非糯性，是最早被驯化的禾谷类作物。“黍”在甲骨文中已有其记载，且出现次数最多，为我国北方旱作农耕文明的形成和发展做出了突出贡献。然而，随着水稻、小麦、玉米等主粮作物的兴起，黍稷逐渐成为非主要作物，主要种植于亚洲和欧洲的半干旱地区，在我国主要位于西北和东北地区。近年来，随着气候环境的变化和农业可持续性与粮食安全的关注度增加，黍稷因其生长周期短、根系营养吸收能力强、需水量少、耐盐碱胁迫环境等特点而受到广泛关注。然而，目前黍稷品种资源、遗传育种和产业水平整体偏低，缺乏对黍稷品种资源群体遗传结构、基因组变异、驯化和育种选择相关功能基因的系统性基础研究，制约了黍稷遗传育种和产业发展。
该研究团队通过对516份黍稷种质资源的深度重测序研究，对其起源与进化进行了全面的群体遗传学分析。结果表明黍稷群体结构可分为四个主要类群：C1中国东部/东北平原、C2中亚/欧洲、C3中国西北高原（主要产区）和W野生类群。本研究将黍稷野生种群和栽培类型种群清楚分开，且中亚/欧洲群的材料与甘肃和新疆栽培品种的遗传结构相似，证实了黍稷的单起源理论，并为黍稷经由河西走廊和新疆传播至中亚与欧洲提供了理论基础，是目前最系统和翔实的黍稷资源遗传多样性分析(图1)。
图1. 黍稷品种资源群体的地理分布与群体遗传特征分析
基于黍稷品种资源的遗传结构特征，研究团队选取了32份具有代表性的微核心种质（24份栽培黍稷和8份野生黍稷），利用PacBio HiFi测序技术，从头组装注释了32个“参考标准”级别（LAI≈13.5）的高质量基因组。基于泛基因组从头比较共鉴定到50689个非冗余大片段（>50bp）结构变异，基因组重复序列注释表明其中约68.3%的结构变异由转座子导致，并由此挖掘到4458个受到转座子调控的功能基因；转座子在重复序列区频繁活跃，造成此类区域与抗逆性相关的基因受到调控，如longmi055791编码ENHANCED DISEASE RESISTANCE 2（EDR2）和longmi055792编码的R基因在黍稷栽培群体中由于单个转座子的插入导致这两个基因的转录同时被抑制。该研究首次构建了具有代表性的黍稷泛基因组，并绘制了迄今最为全面的黍稷高质量基因组变异图谱，极大的拓展了黍稷基因组育种研究中可用的遗传变异和基因资源。(图2)
图2. 基于黍稷泛基因组的结构变异特征与转座子调控EDR2的机制
黍稷作为人类最早栽培的粮食作物之一，其基因组中受到驯化选择的变异特征是解析其农艺性状形成的关键。本研究借助516份种质资源产生的单核苷酸突变与小片段插入缺失变异图谱，发掘出驯化和育种选择过程中524个基因组选择区段，其涵盖了基因组30.2Mb的区域和3910个蛋白质编码基因。这些基因包括了与产量相关的GL3.1，SG1和GS1，与开花时间相关的Ghd2，Ehd1和Hd5等。此外，研究团队还发现黍稷更稳定的亚基因组A具备更多的驯化信号，而不稳定的亚基因组B发生了更多的基因丢失事件。该研究首次以群体遗传学手段系统性挖掘了栽培黍稷基因组的驯化和育种选择信号，并初步解析了驯化和育种选择在基因组多倍化背景下的特征。(图3)
图3. 黍稷基因组驯化区域与结构变异调控
全基因组关联分析是目前解析生物体复杂性状的重要方法。在基于黍稷516份核心种质资源遗传多样性的基础上，研究团队连续2年在7个不同地点对黍稷核心种质的43个重要性状进行了表型精准鉴定，并开展了SNP-和PAV-全基因组关联分析研究，发掘出31个性状的139个SNP显著位点，和17个性状的70个PAV显著位点，相关性状包括籽粒大小、株型、落粒性和穗型等。全基因组关联分析同时定位了两个分别编码果胶甲酯酶和果胶酯酶的抑制落粒相关基因，这两个基因可能是栽培黍稷克服落粒性过程中有别于其他谷类作物的关键位点。
图4. 黍稷农艺性状的全基因组关联分析
作物花序和种子的形态和颜色与植物适应性、胁迫反应和营养含量相关。关联分析研究在谷胱甘肽转移酶（GST）基因的调控区域定位到两个与花色显著相关的SNP，并且发现72bp的插入参与调控花色的形成。SNP-GWAS同时鉴定到一个与花形态相关的SBP结构域编码蛋白LG1，该基因在玉米中控制叶片角度、雄穗分支数量和雄穗分支角度，在水稻中影响花序结构。作物落粒性、花序和种子等生物学性状是由多个基因控制涉及多种分子和生物学过程的复杂性状，本研究利用最为全面的黍稷种质资源和变异图谱系统性地进行了全基因组关联分析，挖掘解析了与黍稷多个驯化性状相关的候选基因为黍稷未来分子设计育种奠定了理论基础。(图4)
综上所述，本研究通过泛基因组技术结合群体遗传学分析，系统解析了黍稷野生与栽培群体的遗传结构、演化历史与基因组驯化特征，建立了高质量的黍稷遗传变异图谱和泛基因组，挖掘了多个与黍稷重要驯化性状形成有关的遗传变异及其相应分子机制。该研究建立的“野生+栽培”泛基因组明确了结构变异在驯化事件中的关键作用以及转座子在结构变异形成中的机制，同时解析了高质量的图基因组对全基因组关联分析和基因组选择育种中的重要推动作用。该研究为未来黍稷及其他作物育种工作提供了重要的数据和平台，必将促进黍稷育种和产业水平的提升。
中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员、中国科学院动物研究所陈金锋研究员和作科所汤沙副研究员为该论文共同通讯作者。动物所陈金锋研究员、动物所博士后刘阳、作科所刘敏轩副研究员、动物所博士生郭文磊、河北农林科学院棉花所王永强研究员、作科所贺强研究员为该论文共同第一作者。作科所陆平、智慧和贾冠清研究员，赤峰市农牧科学研究所赵敏研究员，甘肃省农科院杨天育研究员，山西农业大学乔治军、李海研究员，河北省农科院刘国庆研究员，黑龙江农科院李清泉研究员，内蒙古农牧科学院杨文耀研究员等对该研究做出了巨大贡献。该研究得到了国家重点研发计划（2019YFD1000700、2021YFF1000100、2022YFD1400800）、国家谷子高粱现代农业产业技术体系（CARS-06）、国家自然科学基金（32241038、U21A20216）、中国科学院战略性先导科技专项（B类，XDPB16）等项目的资助。
点评专家：钱前 院士（中国农业科学院作物科学研究所）：古老作物焕发新生——黍稷基因组学研究取得重要进展
黍稷（Panicum miliaceumL.），俗称黍子、糜子，禾本科黍属一年生植物，为起源于中国的古老农作物，是我国最早被先民驯化栽培的作物，也是华夏文明重要哺育作物。栽培黍稷具有生育期短、抗旱、耐瘠薄、适应性广等突出特性，是我国旱作农业的代表性农作物，在治理荒漠、开垦荒地中是先锋作物，因生育期短，也是众所周知的救灾作物。
随着水稻和小麦等主粮作物的兴起，黍稷逐渐变成了今天的小作物，主要种在亚洲和欧洲的半干旱地区。近年来，干旱加重和气候变暖加速，大家开始关心农业持续性和粮食安全，黍稷又成了热点。因为它根系深，耐瘠薄，抗旱性突出且水分利用效率高，属于典型的环境友好型作物。但对于这种生态友好型、有特色的作物，之前对它的研究较少，不了解种质资源的群体遗传结构、基因组变异等信息，也不利于黍稷的发展。所以，想要让黍稷在粮食安全中发挥更大的作用，需要了解它的基因组和遗传变异特点。
中国农业科学院作物科学研究所刁现民团队在黍稷基因组学研究领域取得重大进展。该研究成功解析了全球范围内516份黍稷种质资源的群体结构，证明其单起源于中国北方并由东向西的传播路径。研究团队对32份代表性种质进行了高保真HiFi测序和高质量基因组组装，成功构建了首个黍稷泛基因组，鉴定出5663个受驯化选择的结构变异，为研究黍稷驯化过程中的基因组变异提供了重要的数据支持。结合2年7点表型精准鉴定数据开展全基因组关联分析和群体变异研究，挖掘到多个与落粒、穗型、粒色等农艺性状形成相关的基因位点，这些发现将有助于更好地理解黍稷的生物学特性和农艺性状的遗传基础。该项研究是目前黍稷首篇Nature Genetics文章，也是黍稷研究领域目前发表的最高水平的论文。相关研究的完成展示了研究团队在黍稷基因组学领域的重要贡献和国际领先地位，为黍稷的基因组研究奠定了坚实的基础，并为后续的抗性改良等分子育种工作提供了重要的参考；同时，这也为进一步推动黍稷这一重要谷物资源的利用和研究带来了新的机遇，并为推动农业可持续发展和粮食安全做出更大的贡献。
点评专家：张献龙院士（华中农业大学）：我国农业起源作物黍稷的泛基因组研究取得重大突破
黍稷属于禾本科的异源四倍体作物，是起源于我国黄河流域最古老的作物之一，在中国古代农业文明起源中占据了重要的地位。因其节水耐旱、耐瘠薄、耐盐碱、适应性强和生育期短等特性，黍稷成为旱作农业的稳产和救灾作物，在保障我国粮食安全上起着重要作用。
近期，中国农业科学院作物科学研究所的刁现民团队在《Nature Genetics》杂志上发表了突破性的研究成果。这篇文章基于对516个黍稷基因组的高覆盖重测序分析，揭示了黍稷多样性低的基因组基础，发掘了驯化相关性状的基因组变异。这项研究对来自国内外的大量黍稷基因组的遗传变异、群体结构和多样性进行了前所未有的系统分析。研究结果明确了黍稷品种资源的变异本底，认识了黍稷起源和演化过程，证实黍稷单起源于中国，并通过我国西北地区传入中亚和欧洲。
研究人员对32份具有代表性的黍稷品种进行了高质量基因组组装，构建了黍稷的第一个泛基因组和图基因组，发现了转座子活动在黍稷基因组分化和驯化选择中具有重要作用。这一创新性的研究扩展了黍稷基因组育种研究中可用的遗传变异和基因资源。研究人员对黍稷核心种质进行了多年多点43个农艺和植物学性状的精准鉴定，构建了黍稷品种资源的表型数据库，通过表型数据和基于单核苷酸多态性和结构变异的基因组关联分析，鉴定出了与落粒、穗型、粒色、抽穗期等多个在驯化过程中受选择的重要农艺性状的基因位点。这些研究成果为黍稷未来的生物育种奠定了坚实的理论基础，同时也为其他作物种质资源研究和育种研究提供了宝贵的参考。
点评专家：黄学辉教授（上海师范大学）：黍稷的功能基因组学研究与分子育种新平台
“古道入秋漫黍稷，远坡乘晚下牛羊”。黍稷（Panicum miliaceumL.）是禾本科黍属一年生草本植物，是我国最早栽培的谷物之一，具有重要的历史和文化价值。随着气候环境的变化和农业可持续发展需求的日益提升，黍稷因耐旱节水、根系营养吸收能力强、适应性强等特点备受关注。尽管黍稷在农业生产上具有重要的意义，但我们在黍稷品种资源的遗传多样性和功能基因组学方面的研究还存在着明显不足，尚未见到黍稷基因定位和功能鉴定的研究报道。这些不足制约了黍稷基础研究及遗传育种的发展，使得我们难以更好地利用黍稷资源的特性和优势。
近日，中国农业科学院刁现民团队在黍稷遗传基础解析方面取得了重要突破。研究团队通过对全球范围内516份黍稷种质的基因组学研究，解析了黍稷品种资源的群体结构，揭示了黍稷在我国西北地区首先被驯化并向西、向东传播和区域适应的进化历程。此外，该团队对32份代表性的黍稷核心种质进行了高保真HiFi测序，创制了高质量的基因组序列，并由此构建了黍稷的泛基因组图谱，获得了大规模序列变异数据。结合多年多点表型数据，团队鉴定到黍稷多个重要农艺性状的遗传位点和候选基因，部分基因通过基因编辑等技术进行了功能验证，为黍稷的功能基因组学研究提供了重要的数据平台。该研究团队在黍稷基因组学领域取得的重要成果，为后续的品种改良提供了重要的信息，也为推动禾本科植物的基因功能研究提供了宝贵线索。